大西洋|这些螺叠起来，是在做我想的那件事吗？_

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感谢尉鹏老师提供相关文献及术语指正。
水流通畅的地方总会带来更多的资源，无论是牢牢地贴在坚硬基质上的牡蛎，还是潜藏于泥沙中的蛤蜊，它们只需在水流通过时张开自己的两个壳，就可以“不劳而获”地索取到自己所需的食物，这种方法几乎是所有双壳类成员采用的摄食方式。

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贻贝的悠闲生活 | Pixabay
同属于软体动物的腹足类成员有着发达的腹足，让它们更适合四处移动，并依靠嘴巴里数量众多的齿舌帮助它们取食。然而，自然界总会有那么几个特立独行的物种，跳出本家庭传统的生活方式，创新出与众不同的生活方式，以实际行动来证明地球上的生物多样性。

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叠在一起的拖鞋螺
大西洋舟螺（Crepidula fornicata）便是其中一员。大西洋舟螺个体不大，其壳长普遍在20至50毫米之间，有记录的最大壳长也只有70.56毫米。塔尖很短。壳口很大，有一个板架或隔板，长度是体长的一半。外壳光滑，有不规则的生长线，壳体呈白色、奶油色、黄色或粉红色，有红色或褐色条纹或斑点。如同种名fornicata ，壳呈明显的拱形。

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大西洋舟螺的腹面 | Rudolphous / Wikimedia Commons
大西洋舟螺有着奇特的造型，不规则的“螺塔”或层层叠高，或歪七扭八。直到你近距离观察后，才发现这并非一只大西洋舟螺，用一群来形容也并不为过。单独把一只大西洋舟螺拿在手上，与蜑（dàn）螺有几分相似，壳上并没有太明显的“螺塔”结构，腹面看上去像是一只拖鞋，因此英文直接将它们称为拖鞋螺（slipper shell）。
虽然在海边还是能见到群集在一起的滨螺，但它们也都是各自在自己的一亩三分地呆着，谁也不侵犯谁，保持着个体的独立性。但大西洋舟螺偏要走另类路线：像叠罗汉一样一只爬在另一只的上面，层层叠高，最多时能有12只个体叠在一起。

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重叠在一起的大西洋舟螺 | Andrew C / Wikimedia Commons

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这重叠，不忍直视！
它们为什么非要这样生活？当然是为了繁殖呀！
在很多动物中都存在着性别转换现象，比如大家最熟悉的小丑鱼，群体中体型最大者为雌性，第二大的则为雄性，其余则是未分化性别的小鱼。当雌鱼死去后，原本的雄鱼将转变成雌鱼，而未分化小鱼中体型最大者将变成雄鱼。又如长额虾（Pandalus spp.），所有从卵中孵出的幼虾都是雄性，它们会发育出睾丸，通过体外授精的方式繁殖后代。然而，当雄虾长到一定年龄时，它们的性别就会自动转变为雌性。这种情况称为雄性先熟雌雄同体（protandric hermaphrodite）。

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可以吃的Pandalus borealis ，俗称北极甜虾 | Tomasz Sienicki / Wikimedia Commons
大西洋舟螺也不例外。在过完浮游阶段的自由生活后，面盘幼虫会寻找合适的落脚之处变态为成螺。如果它单独落在没有其他大西洋舟螺的区域，那么此时的性别为雄性，但过不了多久它的性别就会转变为雌性。
然而，如果它恰好落在了其他大西洋舟螺的壳上，那它的性别将一直保持为雄性。就像前面所讲的，大西洋舟螺的数个个体会叠在一起，这个时候只有位于最下方、体型最大的那只大西洋舟螺的性别才会变为雌性，其他个体受到这只雌性个体释放的信息素影响，将一直保持雄性状态（有记录最长为6年）。与小丑鱼一样，只有当最大的那只雌性大西洋舟螺归西后，位于第二大位置的大西洋舟螺才有机会变为雌性。性别变化大约持续60天左右，在此期间，雄性重要的交配器官——阴茎将逐渐消失，并发育出雌性纳精囊和生殖腺。

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叠罗汉，面朝大海 | Daniel Davis / Wikimedia Commons

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越来越懒，懒到吃屎
壳体小于5毫米的大西洋舟螺行为极为活跃，但随着身体长大，它们变得越来越懒惰，最后直接把自己活成了牡蛎的样子，成为一种固着生物，一动也不动。它们这种独特的群体生活方式，又让大西洋舟螺选择了另外一种类似于双壳类的进食方式——“滤食” 。
虽然大西洋舟螺与其他腹足类一样，有着发达的齿舌，但很少主动刮食岩石上的藻类。对于大西洋舟螺来讲，齿舌的主要功能，是帮助把食物从鳃中转移到嘴巴里。 2014年，康涅狄格大学及石溪大学的研究人员，通过显微镜观察并拍摄到了大西洋舟螺取食某种扁藻（Tetraselmis sp.）的过程。大西洋舟螺通过鳃进行呼吸时，水中微小的藻类会被正面的鳃丝捕获，并被黏液收集起来，之后带有藻类的粘液被输送到鳃的边缘，并形成一个较为牢固的黏液线，之后再移动到颈管中。
这些微小的藻类逐渐形成一条链状的食物线（food cord），当这条食物线经过颈管被送到嘴边时，大西洋舟螺会用自己的齿舌将食物刮进嘴中吃掉。
大西洋舟螺进食扁藻的过程：

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Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)
A、最初，食物线（fc=food cord）在右颈叶（nl=neck lobe）下的颈管中形成
B、食物线完成
C、食物线被输送到嘴边（m=mouth）
D、食物线1（fc1）被齿舌刮到并吃下去

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Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)
E、没有吃掉的食物线（fc1）。没吃掉的食物碎片被收集在壳缘处。此时食物线2（fc2）正在形成。
F、食物线被送到食物储存袋（fp=food puch）中。进食过程中，食物线被齿舌刮掉吃掉，另外还有2个小碎片（fc1a和fc1b）被送到食物储存袋中。
G、这两个食物碎片在食物储存袋中旋转，形成一个由黏液和藻片组成的小球（mab=mucus-algae ball）。 8分钟之后，这个小球又被再次吃掉。
H、当头部及颈部向一侧90度弯曲时，食物线并没有被吃下，而是被直接送到了壳缘。此时还有一个小球正在食物储存袋中形成。
有意思的是，研究人员还观察到了大西洋舟螺的食粪行为。粪便排出的时候，被混在了刚刚形成的食物线中，并一同被大西洋舟螺吃了下去。

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大西洋舟螺的食粪行为 | Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)
虽然过程看似缓慢，但大西洋舟螺的过滤效率相当高。 24小时内，一只大西洋舟螺共制造出217条食物线，平均每小时7.5条。平均每条食物线的长度在2.25毫米，直径0.2毫米，其中超过80% ，共183条食物线被它完全吃掉。剩下的食物线中， 16条被部分吃掉， 18条被完全抛弃，这其中还有一部分被装进了食物储存袋中，与黏液混成一个球，但只有很少一部分被再次吃掉，食物储存袋的具体功能与作用还不明确。

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攻城略地的入侵物种
大西洋舟螺原产自西大西洋沿岸，最北至加拿大新斯科舍省，南至墨西哥。受人类活动影响被带到其他地区，在1870年代，在欧洲首次发现大西洋舟螺。后来，随着帘蛤及牡蛎贸易，大西洋舟螺数次被带到欧洲不同国家，现在它们已经成功入侵到西大西洋的彼岸，包括丹麦、法国及英国等地，甚至隔陆相望的西北太平洋沿岸都成了大西洋舟螺新的家园。
在某些入侵地，层层累积的大西洋舟螺甚至覆盖了超过60%的面积，每平方米差不多有18公斤的大西洋舟螺，它们地毯般覆盖在基质之上。许多研究显示。它们数目众多的种群，会与本地原有的底栖动物争夺栖息地与食物资源，而且它们喜欢吸附在任何坚硬的物体上生活，因此对当地牡蛎养殖业产生极大影响。

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吸附在高尔夫球上的舟螺 | Eric A. Lazo-Wasem / Wikimedia Commons
想要清除这些不速之客并非易事，将大西洋舟螺直接从表面刨除，这种看似简单有效的清除方法，反而会对栖息地造成更加严重、难以恢复的破坏。但亦有研究显示，大西洋舟螺与牡蛎间的食物之争，或许还不如牡蛎们自己相互竞争的影响大，而层层累积的大西洋舟螺甚至可以改变底栖环境，为一些底栖动物提供更多的躲藏地，进而提高这一区域底栖动物的数量及多样性。

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“叠罗汉”吸附在海藻上的舟螺 | Paul Morris / Wikimedia Commons
我们很难以有益或有害来衡量，这些成功定居的入侵生物。环境会在很长的时间内发生改变，其他生物也会随之产生适应，但无论哪一个时间尺度对于人类而言，都漫长得难以等待。我们不断关注生物入侵问题，尽可能地避免类似事件的发生，才是最积极的处置方式。

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螺的故事
玫瑰千手螺
紫螺
椰子涡螺
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大西洋|这些螺叠起来，是在做我想的那件事吗？

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