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综述 | SBB：来源于植物还是微生物？综述土壤稳定有机质的分子组成（上）


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导读 土壤有机质（SOM）是一个重要的碳储存库 ， 然而 ， 稳定SOM组成和来源的不确定性阻碍了可持续管理策略的实施 。
本研究综合分析植物和微生物源化合物对稳定土壤有机质的贡献 ， 如团聚体和矿物结合有机质（MAOM） ， 并综述了影响这些贡献的环境因子的控制作用 。 基于分子化学计量推断土壤中氨基糖浓度 ， 研究者发现微生物残体占稳定在团聚体和MAOM中碳的50%（农田生态系统）或者更少（森林生态系统） 。 这意味着 ， 矿物和团聚体保护有机质中 ， 植物生物分子（包括脂质、木质素和糖） ， 也许占很大比例（≥50%） 。 事实上 ， 植物特定的糖和脂质占矿质土壤稳定有机碳含量的10% ， 而大多数报道很可能由于矿物的不可逆吸附低估了矿质土壤中植物特定脂质和木质素的含量 。 植物和微生物分子对团聚体和MAOM中稳定SOM相对平衡的贡献与最近认为稳定SOM主要由微生物化合物组成的观点不一致 。 土地利用和土壤类型似乎深刻影响植物和微生物源化合物对稳定SOM的贡献 。 和全土一致 ， 草地或肥沃的黑钙土或淋溶土有适宜微生物增殖的条件 ， 微生物化合物对稳定SOM的贡献可能增加；而林地或灰化土/强酸土与前两种土壤相比 ， 其条件不利于微生物增殖 ， 有利于植物化合物富集在稳定SOM中 。 底物质量和稳定SOM中微生物化合物丰度之间的紧密关系 ， 以及底物质量和植物化合物丰度之间可能存在的相反关系 ， 证明了一些生态系统中的有机-矿物相互作用可能偏好固定植物生物分子 。
许多方面还需要进一步研究 。 例如 ， 区分温度和降水对稳定SOM组成的直接和间接效应 ， 该困难也许可以通过包括气候调控的长期观测研究解决 。 植物和微生物化合物对30 cm以下稳定SOM贡献的知识空白 ， 也许可以简单地通过增加取样深度来填补 。 另外 ， 土壤动物可能对稳定SOM中微生物和植物源化合物有较强的影响 ， 精确的聚焦土壤动物将会为SOM动态提供新的观点 。 未来的研究应该定量矿质土壤中微生物和植物生物分子 ， 以直接比较并弥补现存数据的不足 。 例如 ， 基于生物标记物评估的微生物源碳仅能间接评估最大量的植物源碳 ， 因此可以做大量植物生物标记物浓度的研究 ， 包括植物特定脂质、糖和木质素（矿物溶解释放的生物标记物） 。 通常来说 ， 开展更综合的研究 ， 例如 ， 结合有机质输入物的分子和同位素追踪和矿质组分的目的性取样 ， 可以用来增加稳定SOM形成和固持方面的知识 。
论文ID
原名：Plant-or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter
译名：来源于植物还是微生物？综述土壤稳定性有机质的分子组成
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.795发表时间：2021.03.01
通讯作者单位：捷克科学院生物中心土壤生物研究所与索瓦研究机构 综述目录
1 引言
2 土壤稳定有机质
2.1 微生物源SOM 2.2 植物源SOM 2.3 植物与微生物源SOM 3 影响因素
3.1 温度和降雨量 3.2 底物质量 3.3 土壤类型 ， 土壤深度和矿物 3.4 土壤动物 3.5 土地利用 4 结论和未来研究方向
主要内容
1 引言 土壤有机质（SOM）是陆地最大的碳库 ， 其碳储量超过大气和植被碳总和 ， SOM对于维持土壤肥力和缓解气候变化 ， 进而为人类谋福利至关重要 。 尽管SOM很重要 ， 现在的土壤管理措施中仅有一部分能通过有效管理SOM库来保护它们免于自然和人为扰动 。 例如 ， 通过（有机）修复和植被管理能相对容易地调控不太稳定的SOM库 ， 如颗粒有机质（POM）；而对于相对稳定的SOM库 ， 这些管理措施的效应还不明确 。 这是因为还存在稳定SOM形成和结构方面的知识空白 。传统的概念认为SOM是由腐殖质组成 ， 即富里酸和腐殖酸 ， 最近发展起来的理论不断增加对这个概念的质疑 。 这个传统概念里的SOM组分是通过实验操作来定义的 ， 不利于提高对SOM本质的理解 。 SOM是一个由不同大小和降解程度的有机化合物组成的连续体（多聚物和单体） ， 通过这些化合物和环境相互作用保护一些有机生物分子免于被降解 ， 使它们能稳定固存于土壤中 。 这样 ， 在影响SOM组成和稳定的环境中 ， 最好在分子水平上探究SOM的固定机制 。土壤有机质稳定主要有两个机制：通过形成矿物结合态有机质（MAOM）和团聚体稳定（从此处开始 ， 这两种SOM就被概括为所谓的稳定SOM） 。 矿物结合态有机质通过SOM分子和矿质土壤组分的相互作用形成强（如 ， 配位体交换）或弱的键（如 ， 范德华力）而形成 ， 可以增加对SOM的保护而免于被降解 。 黏粒级作用较小 ， 主要是粉粒级矿物颗粒涉及这个过程 ， 因为粉粒级矿物颗粒中有大量活性氧化物和层状硅酸盐表面 。 团聚体是矿物和有机化合物紧密结合的混合物 ， 它可以阻碍微生物获取SOM ， 进而增加SOM稳定性 。 这些团聚体经常被分为大团聚体（>250-2000 μm）和微团聚体（53-250 μm） ， 这些粒级的团聚体具有不同的稳定性、组成和形成机制 。 许多研究已经证实 ， 通过结合连续筛分和密度分离方法 ， 即物理分组方法 ， 可以从全土中有效分离团聚体和MAOM 。 第三个具有争议的SOM稳定性机制是生化难降解性 ， 生化难降解性是指化学性质对微生物利用有机底物的速率和程度的效应（如 ， 与简单分子（如 ， 葡萄糖）相比 ， 复杂分子（如 ， 木质素）能在土壤中留存更长时间） 。 然而 ， 生化难降解性可能在降解初期或有机层中很重要 ， 如林地或者泥炭地沉积物 ， 但是在矿质土壤SOM的长期保护中仅起很小的作用 。 换句话说 ， 本身具有“难降解性”的生物分子不一定会稳定固持于土壤中 ， 相反地 ， “活性”生物分子不一定会被降解和矿化 。 因此 ， 生化难降解性不是本综述讨论的重点 。 然而 ， 如果一些生物分子的化学性质通过与土壤基质的物理化学相互作用而稳定 ， 进而提高它们的稳定性 ， 那么这些生物分子能被“选择性保护” 。 例如 ， 在溶解性有机质的矿物吸附研究中 ， 芳香物质和脂肪酸（如木质素单体）似乎能被选择性地保留在矿物表面 。 同样地 ， 火山土中的多糖和蛋白质似乎能被选择性地保护在有机-金属复合物中 。 其它类型的研究经常表明 ， 富含氮和微生物来源的生物分子 ， 如氨基糖/氨基酸 ， 似乎被选择性地结合在矿物表面 。 这些选择性保护的物理化学形式与MAOM的稳定机制和分子组成明显相关 。虽然大量研究测定了不同条件下（如 ， 不同土地利用方式、气候条件和土壤深度）的MAOM和团聚体 ， 但是关于它们的形成和组成 ， 还没有一个明确的定论 。 最近 ， 基于微生物残体累积在MAOM和团聚体中的证据表明 ， 在有利于微生物有效利用有机质的环境条件中会形成更多稳定SOM 。 这个观点的核心是输入土壤的有机底物的“质量” ， 高质量底物被定义为 ， “碳-营养比”低且难降解化合物含量低的物质 。 因此 ， 质量越高 ， 微生物底物利用效率越高 ， 所形成的微生物量越多 ， 微生物量所形成的残体最终和土壤矿物相互作用形成团聚体和MAOM 。 关于SOM形成和稳定以微生物为核心的概念的有效证据在日益增加 ， 这种以微生物为核心的观点和所观察到的植物生物分子也可以偏好地保留在稳定SOM库中的观点不完全一致 。 实际上 ， 最近一些研究报道 ， 即使在适宜微生物生长的条件下 ， 植物源有机质对稳定SOM库也有很大的贡献 ， 如MAOM 。 另外 ， 其它概念和经验研究表明 ， 土壤中微生物和植物源有机质的相对丰度取决于环境条件 ， 包括土地利用和土地覆盖类型 ， 环境条件可能决定了植物源物质的降解和稳定 。 此外 ， 许多研究都只关注SOM的植物或微生物组分 ， 现在还缺乏多尺度下更全面的研究 ， 特别是与稳定SOM有关的研究 。 因此 ， 虽然越来越多的观点认为稳定SOM是或者可能是由微生物分子组成 ， 但是 ， 最稳定的SOM是否以及在哪种环境中由微生物化合物组成还不清楚 。为了解决这些不确定性 ， 并建立一个解释SOM动态的更根本的理论 ， 我们综述了最近的关于稳定SOM的分子组成及其环境影响因子的研究 。 我们关注直接分离MAOM并定量分子生物标记物的研究 ， 如涉及一些土壤物理组分并测定不同生物分子丰度的研究 ， 这些生物分子主要或者只来源于植物（如 ， 木质素 ， 像角质和软木脂和中性糖的脂质生物多聚物）或者微生物（氨基糖和中性糖） 。 基于所选的文献 ， 我们首先综述了植物和微生物源化合物对MAOM和团聚体的贡献；然后 ， 通过综合分析整理23个研究的数据 ， 我们讨论了影响植物和微生物源生物分子的相对丰度 。 对于所收集的数据 ， 我们关注木质素和氨基糖生物标记物 ， 因为SOM动态研究中经常应用这两种物质 。 如果能获取相应的数据 ， 我们也（定量地）讨论其它生物标记物（如 ， 中性糖和脂） ， 因为可获取的研究很少定量团聚体和MAOM中的这些物质 。 最后 ， 我们考虑了所揭示的模式的意义并讨论未来的研究方向 。2 土壤稳定有机质 土壤矿物的永久和可变电荷（大多是黏土矿物或铁/铝氧化物和氢氧化物）能使有机质官能团和矿物之间发生相互作用 。 特别是蛋白质 ， 由于具有两亲性 ， 可能会与矿物表面产生强结合作用 ， 即蛋白质同时含有亲水和疏水性化合物使它们具有表面活性 。 蛋白质是微生物细胞壁的主要组成成分 ， 这也是很多研究报道微生物源氨基糖和中性糖随矿物颗粒大小（特别是黏粒组分的MAOM）的降低而富集 ， 但与土地利用方式和土壤类型无关的原因 ， 即随活性表面丰度而增加 。 文献报道 ， 森林土壤高密度组分中的14C年代和微生物源中性糖之间的强相关关系表明 ， 微生物残体可能长时间滞留并具有较高的稳定性 。 贡献MAOM中微生物残体富集的另一个因素可能是微生物群落也许偏好定殖于黏土表面间的微孔隙 ， 进而减小微生物和底物 ， 以及微生物残体和吸附位点之间的距离 。 最近的一个研究采用先进的核磁共振技术发现 ， 细菌细胞能直接非特异性地吸附到粘土表面 。 一些研究结果显示 ， 不同土地利用条件下MAOM中是细菌而非真菌氨基糖占优势（图1） ， 这表明 ， 活性矿物表面的细菌生物量和影响其增加的因子也许是决定稳定于MAOM中微生物残体量的重要因素 。 对已经发表的稳定SOM中氨基糖数据的再次评估结果显示（图1a） ， 各组分的氨基糖含量具有巨大的差异 ， 其中 ， 黏粒和粉粒级的MAOM（59.2和65.8 mg g-1C）实际上低于大团聚体和微团聚体（~123.8 和102.1 mg g-1C） 。 除了结合在矿物表面 ， 微生物量和残体也许会被埋入这些团聚体的小孔隙 ， 在这种情况下 ， 酶和生物就不能接触到有机质 。 这种截留也许能增加微生物残体的稳定性 ， 并增加这些残体对团聚体SOM的贡献 。 然而 ， 和微生物残体主导稳定SOM的推论相比 ， 特别是MAOM ， 这些值相当低 。 这也许表明 ， 微生物源的蛋白质和氨基酸 ， 而不是氨基糖 ， 解释了经常观察到的MAOM和团聚体中“微生物残体”或“微生物源碳”富集的现象 。基于可获取的文献 ， 很难得到关于大团聚体或微团聚体是否以细菌或真菌残体为主导的定论 ， 这似乎取决于生态系统性质 。 基于14个观测值的分析 ， 氨基葡萄糖（真菌的）和胞壁酸（细菌的）的比例并没有为大团聚体或微团聚体是否富集真菌或微生物残体提供见解 ， 而与黏粒级MAOM相比 ， 两种粒级的团聚体似乎都以真菌残体为主 。 这个结果和真菌菌丝与团聚体形成具有相关性是一致的 ， 特别是大团聚体的形成 。稳定SOM中微生物化合物的不完全提取可能会对它们的评估产生偏差 ， 然而 ， 我们发现还没有研究系统地定量不可逆地结合到矿物表面的氨基糖和中性糖含量 ， 因此 ， 还需要进一步的研究 。

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