苹果是深受人们喜爱的大众水果 。 它富含果胶和锌、钙等矿物质 ， 有助于增强记忆力和注意力 ， 维持骨骼、牙齿健康 ， 使皮肤润滑柔嫩 。 同时 ， 苹果酸能提高人体免疫力 ， 并对治疗尿毒症、高血压等疾病有辅助作用 。 因此 ， 苹果享有“全方位健康果”的美誉 。
其实 ， 野生苹果又小又酸 ， 风味并不佳 。 它是如何走上“甜美风”路线 ， 变成又大又香甜的栽培苹果的？植物学家从基因入手 ， 追踪了苹果风味的演化历史 。 
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▲野苹果（①②）与栽培苹果（③④）果实大小比较（作者供图）
世界栽培苹果源头在天山
苹果是蔷薇科苹果属植物 ， 该属主要分布于北温带 ， 包括亚洲、欧洲和北美洲 ， 约有38种 ， 中国约有30种 ， 其中16种为我国特有 。 苹果属的大多数物种都集中于我国西南四川、云南、贵州三省 ， 故该地区被认为是苹果属植物起源演化中心 。
除栽培苹果外 ， 其他苹果属物种通常被称为海棠或野苹果 。 野苹果果实通常很小 ， 直径为1至4厘米 ， 但天山山脉的野苹果——塞威士苹果果形较大 ， 直径最大可达6厘米 。
我国有两千多年的苹果栽培史 ， “柰”是我国有文字记载最古老的品种 ， 就是起源于新疆一带的塞威士苹果 。 而欧洲也很早就开始了苹果栽培 ， 有文字记载的苹果品种可追溯到公元前三百年 。
有趣的是 ， 欧洲古老的酿酒苹果与“柰”等东方古老的甜苹果没有发生过遗传物质交流 。 这表明 ， 这两类古老品种可能起源于独立驯化事件 ， 有别于栽培苹果来自东、西方野苹果杂交后代的起源特征 。 该结果支持欧洲人在新石器时期时代至青铜时代 ， 已经酿造苹果酒并对当地野生苹果进行驯化的观点 。
上世纪20年代 ， 苏联著名植物学家瓦维诺夫发现 ， 塞威士苹果与栽培苹果的形态特征非常相似 ， 指出天山野果林是栽培苹果的起源地 。 近年来 ， 遗传学家通过苹果全基因组图谱绘制和重测序研究 ， 证实了塞威士苹果是世界栽培苹果的祖先：塞威士祖先种沿着丝绸之路传播到欧洲后 ， 与当地的野苹果森林苹果发生了杂交 ， 经过改良和选育 ， 培育出栽培苹果 ， 之后又传入美洲、亚洲、大洋洲、非洲——近百年来 ， 世界五大洲先后有了苹果栽培 。
“甜美”进化比“个儿大”简单
水果的口感取决于可溶性糖和有机酸的组分与含量 ， 它们与嗅觉系统识别的香气共同决定了水果风味 。 在苹果基因组中 ， 果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化 ， 多与单个主效基因位点的选择有关 ， 因此其“甜美化”呈现出相对简单的进化特征 。
近期 ， 中国科学院武汉植物园联合华中农业大学和山东农业大学在《分子植物》发表的研究成果 ， 揭示了苹果风味性状的演化路线 。
苹果果实中可溶性糖组分以葡萄糖、果糖和蔗糖为主 。 栽培苹果与野苹果总糖平均含量差异不明显 ， 但野苹果还积累较多的山梨醇 ， 而栽培苹果几乎普遍不含山梨醇 。
栽培苹果果实中有机酸组分以苹果酸为主 ， 其含量占总酸的80%以上 ， 而野苹果同时积累苹果酸和柠檬酸 ， 这两种酸的含量分别比栽培苹果高3.8倍和60倍左右 。 这也是为何野苹果比栽培苹果要酸很多 。
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苹果酸积累主要由Ma1基因控制 ， 其功能缺失性突变是低酸性状形成的主要原因 。 有趣的是 ， Ma1基因除控制苹果果实中苹果酸的积累外 ， 还具有控制糖酸比的多效性 ， 这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面发挥着重要作用 。 而MdTDT则是控制柠檬酸含量的重要基因 ， 该基因的变异与栽培苹果成熟果实中柠檬酸含量极低有关 。
遗传学研究表明 ， MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因 ， 它在野苹果中高表达促进山梨醇大量积累 ， 但它在栽培苹果中表达水平普遍很低 。 不过 ， 在“富士”及其衍生品种果实中 ， 山梨醇却是高水平积累的 。 已有研究表明 ， 山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂 ， 而且其含量与苹果甜度呈显著正相关 。 因此 ， 果实中山梨醇高水平积累可能是“富士”系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因 。
【野苹果|又小又酸的野苹果这样走上“甜美风”演化之路】果实大小是水果驯化过程中受选择的一个重要性状 。 不过 ， 苹果果实大小的改变对苹果风味品质并不存在负面影响 ， 大苹果和小苹果都可以很好吃 。 苹果果实大小受众多基因控制 ， 它们经历了多步聚合 ， 才实现了栽培苹果的大果特性 。
作者：韩月彭
编辑：许琦敏
责任编辑：任荃
图片来源：pixabay、作者提供
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