头骨|蛇为什么能吞下比自己大很多的猎物？_科技

出品：科普中国
制作：史静耸（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
注：本文中的CT扫描及三维重建工作完成于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高精度CT实验室
有句俗语叫“人心不足蛇吞象” ，用来形容贪得无厌的人性。虽然， “蛇吞象”这一事件在自然界是不存在的，但这生动地反映了蛇的吞食能力——大多数蛇类的确能吞下比自己头和身体宽得多的猎物。
不过，大多数人对蛇吞食猎物的行为的了解可能还是来自科普书籍或是纪录片，仍然有很多细节值得进一步探索和推敲。在我从事蛇类研究的过程中，就经常被问到“蛇为什么能吞下比自己大得多的猎物？”这个问题。
今天，我们就从蛇的骨头，特别是头骨、牙齿以及上下颌关节讲起，从而解释蛇类吞食猎物的机理，进一步讨论，蛇能吞下的最大的猎物是什么？能不能把人吞下去？
蛇有多少块骨头?
在搞清楚这个问题之前，不妨先看看蛇的骨骼主要分为哪几部分。
【头骨|蛇为什么能吞下比自己大很多的猎物？】对于现生的真蛇下目中的蛇类而言，其骨骼主要分为头骨、椎骨和肋骨，其中，椎骨又分为寰椎、枢椎、颈椎及尾椎。蛇类没有典型的四肢，也没有附着四肢的肩带、腰带及骨盆。
事实上，蛇并不是绝对没有“四肢” ，只是在演化的过程中，出于对某种特殊环境和生活方式的适应（例如在土壤中打洞），而出现了四肢逐渐退化的现象。
在较为基干的蛇类中，如蟒蛇、筒蛇，它们的后肢没就有完全退化。在它们身体后端的泄殖孔两侧（也就是尾巴根的地方）还留有小爪子一样的后肢的残迹，这种“后肢”已经不具备运动能力，只是在交配的时候起到一些抓握的辅助作用。

△眼镜王蛇（Ophiophagus hannah）全身骨骼标本，陈列于浙江自然博物馆（制作/史静耸摄影/陈奕宁）

球蟒的后肢残留（图片来源见水印）由于蛇类四肢高度退化，所以捕食、吞咽等绝大多数任务都落在头上。因此，蛇的头骨结构是脊椎动物中较为复杂的。
在蛇亚目（Serpentes）真蛇下目中，大部分蛇类头骨包含41枚硬骨（不计寰椎和枢椎）。而在蟒科（Pythonidae）和蚺科（Boidae）等相对基干的蛇类中，头骨的骨块多达45枚（多出1对眶后骨和1对眶上骨）。

△经过CT扫描、三维重建和渲染后的百花锦蛇（Elaphe moellendorffi）头骨模型头骨，其头骨一共包含41枚硬骨（不同颜色表示不同的骨块）
这些骨头大多可以在不同肌肉的牵引下，独立或交替活动，相互配合，将猎物咬住并运送到消化道里。因此，蛇的头部比我们人类的灵活很多——毕竟成年人的头骨只有29块，只有上下颌关节是可以自由活动的。
一些研究者将头骨分为脑颅（Braincase）、吻部（Snout）、腭颌器（Palatomaxillary apparatus）及悬器与下颌（Suspensorium and mandible）4部分，而国内一些文献也有分为颅骨和咽骨两部分。
其中，蛇的上颌骨、齿骨、腭骨、翼骨上大多都长着又尖又细的牙（蚺科前颌骨上也有牙齿）。因此，被蛇咬一口，往往就会留下好几排牙印。

△渲染后的横纹斜鳞蛇（Pseudoxenodon bambusicola）头骨三维CT重建模型，视频中头骨各部分显示的顺序依次为脑颅（浅蓝色）——吻部（黄色）——腭颌器（绿色）——悬器及下颌（深蓝色）。 (这是动图，发布的时候记得替换)
蛇的躯椎骨远远多于其他脊椎动物，少则一百多枚，多则二三百枚。一般来说，体型越是细长的蛇，椎骨数量就越多。像蝮蛇这类体型短粗的蛇类，躯椎骨一般只有100多枚；而很多游蛇的躯椎骨可达200多枚，如白条锦蛇。蛇类的尾椎一般有几十枚——少则二三十枚，多则七八十枚。越是擅长攀爬和疾走的蛇类，尾部越是细长，尾椎骨数量就相对越多，如过树蛇、乌梢蛇；而地栖或穴居的蛇类尾部则比较粗钝，其尾椎骨数量也就相应地比较少，如沙蟒、两头蛇等。
蛇的上下颌能否分开？
答案是否定的。
有人说蛇之所以能吞下比自己宽得多的猎物，是因为上下颌可以分开，也就是所谓的“脱臼” 。
但是，从上面的视频中，不难看出，蛇的上下颌之间，以上颞骨（Supratemporal）和方骨（Quadrate）相连接（二者共同构成“悬器”），上颞骨前端连接脑颅背侧，后端与方骨的上缘连接；而方骨下缘则通以鞍座形的圆凹关节面与下颌后端的复合骨连接。
而上述这几个部分之间又都以肌腱等软组织紧密连接，彼此并不能完全脱离。但是，由于悬器包含了两块不同的长条形骨骼结构，而两者又均可在肌肉、韧带的牵引下进行一定角度的旋转，进而控制上下颌的开合运动，因此，蛇类的上下颌往往可以张开相当大的角度。
虽然蛇的上下颌无法直接分离，但是蛇的下颌两端是可以分离的。这也是蛇与其它爬行动物头骨结构中最大的不同点之一。
蛇类的下颌最前端的骨块为齿骨，两侧齿骨的前端彼此独立，完全不接触（读到这，不妨摸一下自己的下巴，其实是我们的下巴包含了两枚高度愈合的齿骨）。
在蛇类吞咽猎物的时候，两个彼此独立的下颌往往会被猎物撑开。我们并不需要担心蛇的下巴会因此被撑破，因为蛇类下唇鳞片间的皮肤和肌肉非常松软，有很强的伸展性，因此即便被撑得很大也无妨。这样一来，蛇就可以将嘴巴张大到常人难以想象的程度。
因此， “蛇吞象”的诀窍并不在于上下颌可以分开，而在于两点，其一是横向的延展：是两个可以彼此分开，独立活动的下颌；其二是纵向的扩张：两个彼此独立的悬器——下颌关节，使得蛇嘴能够张开足够大的角度（见图）。

△渔游蛇（Xenochrophis piscator）方骨及下颌在闭口（绿色显示）和开口（浅紫色）状态下的变化

△莽山原矛头蝮（Protobothrops mangshanensis）头骨三维重建模型，其中上颞骨和方骨的关节，以及方骨和下颌的关节，是决定蛇类张嘴角度的主要因素。其上颌骨（maxilla）毒牙在翼骨（pterygoid）和外翼骨（ectopterygoid）的推拉下可以自由伸出和缩回。
蛇能够吞下多大的猎物？
首先可以确定的是， “蛇吞象”是不可能的。这只是一种夸张的说法。但是，蛇类能够吞下比自己头和身体宽很多的猎物，是比较普遍的。
至于大家好奇的问题—蛇到底能吞下多大的猎物，这与蛇本身的体型大小有关。
对于多数蛇类而言，吞下直径比自己身体宽3~4倍的猎物往往是可能的：例如，一条成年的澳洲地毯蟒可以吞下成年的袋鼠；一条拇指粗的虎斑颈槽蛇可能吞下体宽5cm左右的蟾蜍。

△打开澳洲蛇类网站，地毯蟒吞食袋鼠的图片比比皆是（图片版权：Bernie Worsfold/7 News Sydney/Facebook）
如果抛开食物本身绝对的大小不谈，而是以食物和身体直径的比例作为衡量标准，那么，非洲的食卵蛇属（Dasypeltis）也可以算是一类“吞咽高手” ，它们成体只有钢笔那么粗，却能整整个吞下比自己宽好几倍的鸟蛋，然后利用躯干与周围辅助物之间挤压产生的作用力将蛋壳挤碎，将蛋液消化。

△从食卵蛇（Dasypeltis scabra ，标本编号CAS 258669）的头骨三维CT重建模型中，可以看出其牙齿大部分已经退化

△食卵蛇吞食鸟蛋的过程中，其上下颌并未分离，但两侧下颌的两端是分开的
（图片来自michiganscienceart.com）
值得一提的是，食卵蛇属的成员几乎全部都以鸟卵为食，它们的牙齿退化得几乎所剩无几——毕竟对于这种圆滚滚的食物来说，过多的牙齿只会给吞咽带来阻碍。没有牙齿的食卵蛇几乎没什么攻击性，因此经常沦为其它掠食者的猎物。
然而，并不是所有蛇都倾向于吞咽大猎物的。在蛇类家族中，也不乏长着“樱桃小口”的成员，由于它们的食性专一，也不需要将嘴张得很大，只能吃很细小的食物，采取“小食多餐”的策略。例如，一些盲蛇以白蚁卵为食，它们的嘴就只能张开很小的幅度。

盲蛇的“樱桃小口”看起来有几分呆萌（图片来源见水印）此外，眼镜王蛇、金环蛇等眼镜蛇科的剧毒蛇喜欢捕食其它蛇类，它们的上颞骨和方骨较为短粗，因此，嘴巴也不能张得很大。毕竟，想吞下它们钟爱蛇类猎物，不需要一张“血盆大口” ，只要上下颌交替收拢，就可以像吃面条一样将猎物送入口中。而另一方面，当它们吞食蜥蜴等较为粗胖的猎物时，就显得颇为吃力。
至于大家担忧的，蛇能不能把人吞下去，同样的要看种类和体型。目前，有确切的食人记录的蛇类是生活在东南亚的网纹蟒（Python reticulatus）。然而，这种事件发生的概率是微乎其微的。
关于蛇的谜题，还有很多
在不少文化中，蛇身上都笼罩着浓厚的神秘色彩，其实对于科研工作者来说，也是如此。
在地球生命亿万年的演化历史长河中，如果说不断出现与消失的物种们共同组成了一棵枝繁叶茂的“大树” ，那么，丢掉四肢、拉长身躯、拥有大嘴和巨胃的蛇类，可以说是这棵树上一枝独秀的“奇葩” 。
虽然我们已经对蛇有所了解，但前方还有更多的未知，例如，它们在演化中为何要丢掉四肢，如何拥有与众不同的修长身躯，为何演变出一张灵活的大嘴……这都将是科研工作者们孜孜不倦尝试解开的谜题。

头骨|蛇为什么能吞下比自己大很多的猎物？

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