化石|动物角如何形成演化？有何作用？2000万年前化石研究揭秘( 二 )_起源|领地|动物|研究|头骨|化石

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西水半麝的颊齿化石。中科院古脊椎所供图
作用类似牛角领地性行为
由于很长一段时间缺少完整的化石材料与系统研究，半麝的系统位置存在诸多争议，包括被认为或者归于鹿总科、近于叉角羚科、近于牛科、位于麝科之内等。
邓涛表示，此次西水半麝研究，中外合作团队通过整合目前已发表的涉及到早期反刍类的形态特征矩阵，采用反刍类最新基因组学的拓扑结构约束，运用最大简约法进行系统发育分析，识别出半麝位于牛总科(牛科和麝科构成)的基干位置。
针对西水半麝的角状头骨附属物有何作用的问题，合作团队首次展示半麝头骨上发育的附属结构显示，西水半麝保留有眶上隆起、眶前隆起和加厚的额骨。其中，眶上隆起位于眼眶正上方，可能与反刍动物的角有紧密的联系；眶前隆起出现在头骨的左右两侧，这样的结构还见于早期的恐角兽类和原角兽类，被认为是采取头部侧向攻击的证据；额骨加厚极有可能是源于头部撞击过程中额骨的适应支撑。
研究团队据此推测，西水半麝头骨附属物的功能极有可能与牛角在领地性行为中的作用类似。
为推断早期反刍动物的领地性行为，研究团队还收集现生牛科和麝科动物的行为学特征，包括一直生活于领地之中、在发情期或者特别的情形下展示出暂时的领地性和无领地性等。依据系统发育关系进行祖先特征重建，研究团队得出结论称，最晚基干类群的牛科和牛总科成员统计学上显著地展示出具有领地性，一直生活于领地之中。

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西水半麝的头骨化石。中科院古脊椎所供图
角出现或增牛总科多样性
关于反刍动物角的起源，目前有争夺配偶武器、前肠发酵动物的代谢反馈这两个假说，争夺配偶武器假说是指体型较大的反刍动物为适应于开阔的环境，演化出角，作为争夺配偶的武器；前肠发酵动物的代谢反馈假说是指利用前肠发酵的反刍动物为应对季节性变化的增强而演化出角，来平衡季节性所带来的体重与骨骼重量比例的波动。
邓涛称，考虑到反刍动物的角都限制于额顶部区域，且早期的牛科和牛总科成员都展示出领地性，合作团队认为，争夺配偶武器假说可能更适于解释牛总科成员角的起源和演化。
不过，合作团队同时指出，武器假说可能存“体重大于18千克并不是反刍动物具有角的必要条件”“除争夺配偶外，角的早期演化可能还与争夺食物资源等密切相关”等问题。

化石|动物角如何形成演化？有何作用？2000万年前化石研究揭秘( 二 )

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