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化石|草丛中的“星图” ——一亿年前的“萤火虫”

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夏天的夜晚 ， 萤火虫在林间草丛飞舞
发出浪漫而神秘的信号
宛如在地上点亮了盏盏天灯
又仿佛在草丛间描绘出了一幅星图
“银烛秋光冷画屏 ， 轻罗小扇扑流萤 。 ”这是杜牧笔下的发光生物——萤火虫 。 发光生物广泛地存在于生活中 ， 其中最常见的是萤火虫 ， 它们一闪一闪的在夜空中飞行 ， 像森林中的小精灵 。
发光生物的归属
在陆生动物中 ， 能进行发光的生物大多都属于鞘翅目昆虫（俗称甲虫） ， 并又以叩甲总科（萤火虫及其近亲）的物种最多；而其中能够生物发光的叩甲总科的物种大部分都归属于“萤类”（lampyroid）：包括萤科（Lampyridae ， 狭义的萤火虫属于这类）、光萤科（Phengodidae）、雌光萤科（Rhagophthalmidae） ， 以及于2020年新建立的华光叩甲科（Sinopyrophoridae） 。
在萤类的分支系统中 ， 除了位于最基部的华光叩甲科外 ， 萤科、光萤科与雌光萤科物种的身体均较为柔软 ， 这可能导致其很难在漫长的地质历史时期被保留下来成为化石 。 除萤科于白垩纪缅甸琥珀及一些新生代地层中有化石记录外 ， 萤类的其他类群化石此前并尚未被正式报道 。
新型“萤火虫”的发现
中国科学院南京地质古生物研究所的科研人员与捷克帕拉茨基大学、英国布里斯托大学 ， 以及与国内中山大学的同行合作 ， 在白垩纪中期的缅甸琥珀中发现了叩甲总科的新科：白垩光萤科（Cretophengodidae） 。 这枚来自缅甸北部的琥珀形成于近一亿年前 ， 可追溯到恐龙的黄金时期 。 事实上 ， 琥珀就是古树树脂形成的一类透明生物化石 ， 被包裹在树脂中的动植物因被隔绝与外界的联系而被良好保存 。 因此 ， 这枚包裹着白垩光萤科的琥珀化石对于研究叩甲总科中生物发光的起源与演化具有重要意义 ， 也为研究古代陆地生态系统提供了新颖的角度 。
研究人员在这枚白垩纪中期缅甸琥珀中发现了保存较完好的阿扎白垩光萤（Cretophengodes azari Li,Kundrata, Tihelka & Cai,2021）雄性标本（图1） ， 其代表了现存萤火虫和小家族（光萤科和雌光萤科）的已灭绝亲属 。 此枚化石的种名献给黎巴嫩大学教授丹尼·阿扎（DanyAzar） ， 他也是南京古生物所的访问教授 ， 为我国琥珀化石研究提供了无私的帮助 。

化石|草丛中的“星图” ——一亿年前的“萤火虫”
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白垩光萤（Cretophengodes azari）及其现生近缘类群光萤科与雌光萤科
白垩光萤有12节触角 ， 呈双栉状 ， 与现生的光萤科相似；然而白垩光萤的前胸腹板较发达 ， 鞘翅完全覆盖腹部 ， 腹部可见腹板6节 ， 这与光萤科及近缘的雌光萤科均不同 。 因此 ， 根据其形态特征 ， 研究人员推测白垩光萤可能属于光萤科+雌光萤科进化枝的基干类群（图2） ， 并将具体研究成果发表在英国《皇家学会会刊—B辑》（Proceedingsof the Royal Society B） 。

化石|草丛中的“星图” ——一亿年前的“萤火虫”
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白垩光萤科的系统位置
白垩光萤能发光
我们知道现生的萤火虫能持续发光 ， 并且光亮一闪一闪 。 这主要是因为其腹部后端下方具有发光细胞 ， 细胞内含有两种复杂的有机物——荧光素和荧光酶 。 在体内直接能源物质ATP（三磷酸腺苷）的参与下 ， 荧光素快速反应 ， 发出波段为黄绿色的光子 ， 此时荧光酶作为催化剂 ， 不仅可以加速化学反应的发生 ， 还可以保证消耗的能量尽量少而发光强度尽可能高；并且这种化学反应在体内伴随着呼吸作用可以循环 。
得益于化石的良好保存 ， 白垩光萤腹部的发光器官也完好无损 。 科研人员在白垩光萤第1~3节发现了腹板上具有的一个浅色明亮区域 ， 并确认是它的发光器官 ， 虽与萤火虫的发光位置不同 ， 但与雌光萤科中的一些物种却十分相似 。 这一发现说明在白垩纪已经有一些甲虫发光了 ， 并且发光的萤类进化枝至少在白垩纪中期（9900年前）就已经发生了多样化 。
研究人员推断 ， 在白垩纪 ， 软躯体叩甲的潜在捕食者 ， 包括蚂蚁、青蛙、早期鸟类等 ， 发生了快速分化 ， 发光器官最初应该是在甲虫柔软而脆弱的幼虫中逐渐演变而产生的 ， 白垩光萤中的发光器官或许与抵御这些捕食者有关（图3） 。 后来 ， 这一功能也被用于例如定位伴侣等其他用途 。
甲虫生命树
甲虫是目前种类最丰富的动物 ， 有超过40万种已描述物种 ， 但可能还有超过一百万种尚待发现 。 对于昆虫学家而言 ， 其生命树的编绘一直以来也困难重重 。 华光叩甲科昆虫的身体是完全硬化的 ， 而萤类进化枝中的其余类群身体却又都发生过强烈的软化；白垩光萤的身体正好介于二者之间 ， 处于中间过渡状态 ， 填补了这一演化上的缺环 。 白垩光萤这一发现为这叩甲总科类群的软躯体化及生物地理分布提供了新的见解 。
本项研究由中国科学院和国家自然科学基金委的资助 。 南京古生物所方艳高级工程师提供了激光扫描共聚焦显微镜技术支持 ， 画师杨定华绘制了复原图 。
论文链接：Yan-Da Li, Robin Kundrata, Erik Tihelka, Zhenhua Liu,Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Cretophengodidae, a newCretaceous beetle family sheds light on the evolution ofbioluminescence. Proceedings of the Royal Society B, 20202730.Doi:10.1098/rspb.2020.2730.
作者：刘芸、蔡晨阳、谭超、王冠群、潘浩晨
【化石|草丛中的“星图” ——一亿年前的“萤火虫”】来源：中国科学院南京地质古生物研究所

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