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叶片|解释一下：叶子为什么是“扁”的？

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“顶枝学说”假设的主要形态特化步骤 中科院遗传与发育生物学研究所供图
□建平
中科院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者最近发表文章 ， 首次提出了解释叶片起源的“应力反馈学说” 。 这一理论或许可以说明为什么叶子都是扁平状的 。
相关研究成果已在线发表于专业期刊《植物科学趋势》 。
扁平叶片为光合作用进化而来
植物的叶子可谓千姿百态 。 但你可知道 ， 根据相关化石资料显示 ， 陆生植物最早其实并没有叶片 。 这种出现于大约4.2亿年前的志留纪晚期的陆生植物 ， 被统称为裸蕨 ， 大小类似于现在的苔藓 ， 它只有不断生长的分枝 ， 光合作用也是通过嫩枝来完成的 。
真正有能称得上有“叶片”的植物 ， 其实出现在距今4亿年-3.6亿年的泥盆纪晚期 。 这时的陆生植物已慢慢长成数米高 ， 这才开始从枝条进化出“叶片” 。
植物学家认为 ， 这些叶片之所以会慢慢由枝条变成扁平状的样子 ， 可能是因为随着地球环境的变迁 ， 以及植物出现气孔等结构等原因 ， 扁平叶片会有更好的适应性 ， 因此才被选择并保留 。
扁平化叶片的出现可谓是进化史的一个重要事件 。 早期植物刚刚登陆时 ， 地球大气中二氧化碳浓度远高于现在 ， 因此光合作用效率高 ， 植物光合作用对叶片面积需求不大 ， 如果这时候植物出现扁平叶片 ， 可能反而会因为受热面积大而导致灼伤；但随着植物和藻类的繁衍 ， 大气中二氧化碳浓度下降、氧气浓度升高 ， 降低了光合速率和散热速度 ， 植物长出扁平叶片 ， 可以增大光合作用面积 。
研究人员称：“叶片的出现可能改变了地球生态系统 ， 也为其他物种的出现铺平了道路 。 ”
提出“应力反馈学说”
树枝为何要进化出叶片的道理似乎说通了 ， 但作为植物本身 ， 是什么原因刺激原本成辐射状生长的棍状枝条逐渐“蹼化” ， 最终呈现出各种对称生长的扁平状的呢？
根据挖掘到的植物化石 ， 又在原始陆生植物的“二叉分歧系统”模式启发下 ， 德国植物学家W.齐默尔曼和法国植物学家O.利尼埃于1930年在《植物的系统演化》一书中提出一种“顶枝学说” ， 来解释这种现象 ， 并被普遍采纳 。
所谓“二叉分歧”就是指一个顶端一分为二 ， 而“顶枝学说”由此假设植物在一分为二出现两个分枝轴时 ， 两个顶枝部分会通过一种“三步形态”特化进化为叶片 。 “三步形态”特化包括：顶枝出现不等长度 ， 有“越顶”形态；多个临近顶枝最终集中到同一平面 ， 形成“扁化”形态；临近顶枝间形成薄壁组织 ， 即为“蹼化” 。
但焦雨铃认为 ， 该“顶枝学说”只是根据化石推测出的理论 ， 并没有任何实验证据 ， 也没有任何已知的植物类群可以囊括三步形态特化的各个中间物种（包括灭绝的物种） 。 她说 ， 如果要发生这其中所描述的特化变形 ， 应该就是一个或多个基因的突变导致的 ， 但目前罕有能够支持“顶枝学说”的基因突变证据 。 由此 ， 她的团队通过以拟南芥和番茄为实验对象进行研究后 ， 提出了一个“应力反馈学说” ， 来解释叶片扁平化的原因 。
通过实验 ， 他们发现叶片扁平化过程依赖于细胞内周质微管的排列 。 周质微管又因其中的介导纤维素的沉积方向 ， 引起细胞壁内出现力学属性的差异 ， 最终导致细胞的“各向异性生长和分裂” ， 原本的顶枝就会产生初始的扁平化 。 当这种差异被放大 ， 最终顶枝就形成了扁平状的叶片 。
研究者表示 ， 应力反馈是植物细胞高度保守的机制 ， 作用于各种植物器官类型 。 植物在发育早期 ， 不同部位在应力反馈作用下产生差异 ， 因此就会形成两类不同的器官 ， 比如植物的茎和叶 。 他们还发现 ， 增强或削弱应力反馈 ， 能够增大或减小叶片宽度 。 因此植物根据不同的生长环境又会发育出不同形状的叶片 。
“应力反馈学说”不仅解释了叶片的起源 ， 还为改造植物适应能力提出了新思路 。
【叶片|解释一下：叶子为什么是“扁”的？】不过 ， 该研究还有待进一步深入 ， 比如了解植物叶片两侧对称机制如何形成、木质素如何产生、维管束如何形成、气孔如何产生、高效的碳四光合作用如何形成 ， 等等 。

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