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中科院 | SBB：氮添加下化学计量失衡和微生物群落调节微生物元素的利用效率( 三 )


中科院 | SBB：氮添加下化学计量失衡和微生物群落调节微生物元素的利用效率
本文插图


讨论
1 氮添加对微生物碳利用效率的影响微生物CUE对N添加的响应受到氮肥添加量和土层的强烈影响 。 在低N添加下 ， 有机层土壤微生物CUE增加了0.16%（图1） ， 这支持了本研究的第一个假设 ， 即N添加可以增加微生物CUE ， 这与之前的研究结果一致 。 微生物CUE增加的主要原因是N添加导致微生物呼吸速率下降 。 但是有机层土壤微生物CUE在高N添加下却大幅度下降 。 在北美草原的研究中 ， 也报道了N添加对土壤微生物CUE有负面影响 。 我们猜测在N添加下 ， 微生物CUE的减少可能是由于具有较低CUE的微生物的群落组成逐渐占主导地位 。 研究结果还表明 ， 不同土层间土壤微生物CUE对N添加量的不一致反应表明 ， 土壤氮素状况的变化会显著影响森林土壤中微生物碳在生长和呼吸之间的分配 。 研究结果表明 ， 土壤中氮素有效性的增加可能会使微生物的呼吸和生长过程脱钩 。 N添加对土壤微生物呼吸的负面影响已有文献充分报道 ， 且本研究中有机层微生物呼吸在低N添加（?51%）和高N添加（?23%）下降低的幅度不同 。 微生物生长在低N添加下（?8%）变化不大 ， 但在高N添加下(?53%)表现出较大的下降趋势 。 N添加下微生物呼吸的变化可能归因于微生物生物量的变化 ， 这是由于微生物生物量和微生物呼吸之间存在正相关性 。 N添加造成的土壤酸化、阳离子减少和胞外酶活性抑制会减少微生物生物量 ， 进而导致微生物对碳的获取利用减少 。 然而 ， 微生物生长对N添加的响应不能被微生物生物量的变化所解释 。 微生物生物量的变化可能不能解释微生物对氮素添加的生长响应 。 现存的微生物生物量并不一定代表微生物生长速率 ， 一些研究甚至发现N添加对微生物的生长速率有积极影响 ， 但没有改变现存微生物生物量 。 总体而言 ， 在养分有限的矿质层土壤中 ， 微生物的生长和呼吸过程是脱钩的 。 生物量特定生长率（qGrowth）和微生物CUE之间的正相关关系也支持了这一点（图3b） 。 对于有机层土壤 ， 单位生物量的微生物呼吸速率（qCO2）与微生物CUE呈强烈的负相关（图3a） ， 这表明N添加下土壤中发生溢出代谢 ， 导致了微生物生长、呼吸和CUE之间的权衡 。2 氮添加对微生物氮利用效率的影响低N和高N添加分别使有机层土壤中的微生物NUE降低了25％和46％（图1f） 。 这一结果支持了我们的假设 ， 并与观察到的微生物NUE从植物凋落物到有机层和矿质层的N有效性梯度而减少的研究一致 。 然而 ， 高N添加可以促进矿质层土壤微生物对氮的吸收 ， 从而使微生物NUE增加297.76% 。 由于N添加没有改变两个土壤层中微生物对氮的吸收（图S7） ， 因此生长氮与总氮矿化之间的相对转移意味着微生物只是重新分布 ， 分配有机层中较少的氮用于生长（或更多的氮矿化为NH4） 。 相反 ， 高N添加使得矿质层土壤中分配给生长的氮素更多 。 这些结果表明 ， 有机层土壤微生物不受氮的限制 ， N添加后微生物GNM的增加不是为了满足微生物对氮的需求 ， 而是为了刺激碳 。 因此 ， 在温带森林中 ， N添加使得有机层土壤的氮素循环更加开放 ， 而矿质层土壤会保留更多的氮素 。3 化学计量失衡与微生物元素利用效率与我们的预期相反 ， N添加并没有影响土壤的C:N和土壤溶解性C:N值（表S2和表S3） 。 然而 ， 高N添加显著降低了土壤N:P和微生物量N:P和C:P值 ， 这意味着土壤磷的有效性和循环过程在N的添加下发生了改变 ， 这与先前的研究结果一致 。 土壤磷有效性改变的可能原因包括土壤pH和酶活性变化、溶解磷的微生物固定、植物对磷的吸收和凋落物分解等 。 本研究结果表明 ， 土壤pH的降低和酸性磷酸酶的增加可能是磷循环变化的原因 。 土壤有机质与微生物生物量的N:P或C:P失衡在低N添加下减小 ， 在高N添加下增大（表1） ， 这与有机层微生物CUE呈显著负相关 ， 与矿质层微生物NUE呈正相关（表2） 。 一方面 ， 磷的高有效性可以缓解微生物化学计量限制 ， 减少用于酶产生的碳和能量投入 ， 提高微生物对碳的利用效率；另一方面 ， 磷的有效性可能改变了某些微生物功能（比如 ， 芳香化合物和几丁质的降解） ， 这可能会改变微生物底物 ， 间接地影响微生物的生长和CUE 。 综上 ， 我们的研究结果表明 ， 相对于微生物碳和氮的失衡 ， 微生物磷的失衡对富碳土壤（有机层）微生物CUE和贫碳土壤（矿质层）微生物NUE的发生起着更重要的作用 。4 微生物群落和微生物元素的利用效率本研究中 ， N添加会改变有机层和矿质层土壤中真菌和细菌的群落结构（图S2和图S3） ， 这些改变与微生物CUE和NUE有关（表2） 。 在有机层土壤中 ， N添加下真菌的生长速率快于呼吸速率 ， 导致真菌群落与微生物CUE之间存在显著的正相关性 。 对于矿质层土壤 ， 细菌群落与微生物CUE和NUE呈正相关 ， 这可能是由于6年的N添加使得微生物组成的细菌变得更具有优势 。 矿质层土壤中细菌群落组成和微生物生长速率之间的正相关支持了这种可能性 。 最近的一项研究表明 ， 细菌群落和多样性是微生物CUE的最佳驱动因素 。 由于不同的微生物菌株的CUE不同 ， 因此 ， N添加下微生物群落的变化可能会改变微生物CUE ， 从而影响土壤呼吸、分解和反硝化等功能 。 综上 ， 我们的研究结果提供了微生物群落结构与微生物CUE和NUE之间的经验联系 ， 这有助于解释微生物群落组成与土壤碳、氮循环之间的相互作用 。5 土壤碳、氮循环的意义我们探讨了微生物CUE与NUE的关系 ， 发现当CUE<0.40时 ， 微生物CUE与NUE呈正相关 ， 当CUE超过0.40时 ， 微生物CUE与NUE呈负相关 。 这种模式表明 ， 微生物对碳和氮的吸收在CUE<0.40（或NUE<0.70）之前可耦合 。 在这个阈值之后 ， 即使微生物生物量增加 ， 土壤中的微生物群落也可以矿化更多的氮 ， 这可能会促进氮的损失 。 微生物氮的高释放意味着植物对氮的高利用率 ， 可能会增加植物的初级生产力和根部的碳分泌 ， 从而缓解微生物的碳限制 。 本研究中有机层土壤C:N的阈值元素比（TERC:NC:NC:N值进行比较 ， 可以推测N添加缓解了有机层微生物的碳限制 ， 矿质层微生物的限制由氮限制转变为氮和碳共同限制 。 此外 ， 矿质层土壤中微生物周转量的增加还表明 ， 通过向土壤中泵入微生物残留物 ， 土壤在N添加下将储存更多的碳 。 总之 ， 了解微生物CUE和NUE对氮素添加的反应可以提供一种有效的方法 ， 将微生物代谢途径的变化整合到生态系统碳和养分交换的模型中 。 结论

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