出品：科普中国
制作：090811mario
监制：中国科学院计算机网络信息中心
说起化石 ， 很多人第一时间会想到恐龙骨骼化石 ， 因为足够震撼 。 而“重口味”的我 ， 决定和你们聊聊古生物的排泄物——粪便化石 ， 以及如何制作属于自己的粪化石 。
谁邂逅了第一坨粪便化石？
如果你是一个恐龙迷 ， 想必不会对威廉·巴克兰（William Buckland）感到陌生 ， 因为他描述和命名了第一只恐龙 ， 是最早研究恐龙的科学家之一 。 但是 ， 你未必知晓巴克兰的另一重要身份——“初代粪便化石猎人” 。
1821年 ， 巴克兰在调查英格兰北约克郡的一个史前鬣狗洞穴时 ， 发现遍地的鬣狗骨骼和牙齿化石之间 ， 还散落着一些白色小球 ， 怀疑是鬣狗的粪便化石 。
鬣狗粪便化石 ， 发现于英格兰北约克郡的洞穴 ， 保存在牛津大学博物馆 。
图片来源：参考文献[1]
为了证实这个猜想 ， 巴克兰跑去动物园里观察非洲斑点鬣狗的粪便 。 由于现代鬣狗十分喜欢食用其它动物的骨骼 ， 摄入过多的钙和磷 ， 导致粪便呈现白色 ， 恰好洞穴中的白色小球主要化学成分也是磷酸钙 。 于是 ， 巴克兰发表论文并获得皇家学会科普利奖章 ， 科学地邂逅了第一坨粪便化石 。
现代斑点鬣狗的白色粪便 。
图片来源：参考文献[2]
从史前鬣狗洞出来后 ， 巴克兰又把目光投向海滨小镇莱姆里吉斯 。
这儿的海岸线埋藏着大量侏罗纪时期的海洋生物化石 ， 著名的化石收藏家玛丽·安宁在此发现了第一具完整的鱼龙和蛇颈龙化石 ， 并注意到它们的腹腔保存有许多深灰色的小石头 ， 石头里偶尔还会夹杂着骨头和鱼鳞 。
英国的莱姆里吉斯海岸 ， 如今这里每年还会举办化石节 。
图片来源：wikipedia
尽管小石头被当地人称之为“牛黄石” ， 并在16世纪曾被广泛用作解毒剂 ， 但在玛丽·安宁的研究基础上 ， 巴克兰认为鱼龙腹部的小石头其实都是粪便 ， 不久后他创立了一个词“Coprolite”（粪化石） ， 将所有远古粪便纳入其中 。
从此 ， 粪化石的研究领域大门正式开启 。
粪化石的形状千奇百怪 ， 因为在这个世界上 ， 没有谁能够拉出完全相同的两坨粪便 。 而且正常的粪便都比较柔软、易碎 ， 在埋藏过程中会再次发生变形 ， 甚至遭到食粪动物的破坏和风吹雨打的洗礼 ， 从而出现球形、卵形、锥形、雪茄形、不规则形等等 。 其中 ， 最令巴克兰着迷的莫过于螺旋状粪化石 。
（A）威廉·巴克兰；（B）他于1835年的绘画 ， 可见螺旋状粪化石；（C）他收集的粪化石 。
图片来源：参考文献[3]
关于螺旋状粪化石的成因 ， 巴克兰认为是食物残渣会经过一段螺旋形的肠道 ， 渐渐形成带有螺旋纹的粪便 ， 并以这一形态排泄出体外 ， 最终被埋藏形成化石 。
这一观点并非异想天开 ， 因为现生鲨鱼、肺鱼、银鲛、鲟类的肠道就有这样的结构：回肠内的粘膜层排列成螺旋瓣 ， 就像一个螺旋楼梯 。 当食物兴冲冲来到螺旋瓣后 ， 一圈又一圈的结构不仅可以延缓食物的移动速度 ， 还能增加肠道内的消化面积 ， 让鱼儿们更充分地吸收营养 。
鲨鱼肠道内的螺旋瓣 。
图片来源：图源wikipedia
乐于动手的巴克兰哪能放过这些活生生的例子 ， 他直接往鲨鱼的肠道内注射一种能够快速凝固的水泥 ， 最终成功复制出水泥版的螺旋粪便 。 在捣鼓粪化石研究的同时 ， 巴克兰还给自己定制了一张“粪化石桌” ， 桌面嵌满经过抛光打磨的鱼粪化石 ， 用来招待晚宴肯定别有一番风味 。
粪化石桌 ， 如今收藏于莱姆雷吉斯的博物馆
图片来源：Lyme Regis Museum
粪化石有什么用？
一块动物骨骼化石 ， 能让我们真真切切地感受远古生命的不可思议 ， 这是一坨粪化石无法比拟的 ， 那为何巴克兰沉迷于其中？
因为粪化石能够提供“另类”的古生物信息呀 。
以螺旋状粪化石为例 ， 它可以直接反映排泄者的消化道内部结构 ， 表明古代鱼类的肠道也有螺旋瓣 ， 有利于吸收营养物质；也能作为鱼类分类的依据 ， 因为粪化石表面的螺旋纹与肠道内螺旋瓣的数量、疏密程度有关 ， 比如现代鲨鱼肠道的螺旋瓣很密集 ， 肺鱼次之 ， 软骨硬鳞鱼类则很稀疏；还能反映排泄者的体型上限 ， 比如螺旋纹数量＜5圈的粪化石 ， 排泄者体长上限为1～2米 。
不同鱼类的螺旋瓣形态 ， 有的密集 ， 有的稀疏 。
图片来源：参考文献[4]
就像你吃了金针菇一样 ， 粪化石也含有未被消化的食物残渣 ， 如骨骼、牙齿、鳞片、植物以及微生物等等 ， 这些都能够反映古生物的猎物选择行为、食物偏好以及消化方式等相关生理学 。 简单来说 ， 就是重建古生物的食谱 。
巴克兰在莱姆里吉斯海岸收集的鱼龙粪化石 ， 除了包含鱼鳞、鱼骨以及小型鱼龙骨骼外 ， 还有一些乌漆麻黑的粪化石 。 后来经过分析 ， 粪化石中的黑色色素和鱿鱼等软体动物的墨汁具有相同的化学成分 ， 从而知道鱼龙的食谱里还有鱿鱼 。 这是否让你想起了红心火龙果的“折磨”？
鱼龙吃鱿鱼复原图 ， 基于1.99亿年前的鱼龙的胃内容物所画 。
图片来源：Julian Kiely
当拥有足够多的粪化石时 ， 还可以重建古生态系统的食物网 。
这幅1830年的水彩画 ， 展现了侏罗纪时期的莱姆里吉斯海岸 ， 主要基于威廉·巴克兰的科学研究和玛丽·安宁收集的化石 ， 是重建古代生态系统的第一次尝试 。 不信你看 ， 蛇颈龙和鱼龙互相厮打的同时 ， 还在悄悄拉屎——蛇颈龙腹下的椭圆状物体就是粪便 。
《Duria Antiquior》水彩画 ， 描述史前时代的莱姆里吉斯海岸 。
图片来源：wikipedia
受时代的局限性 ， 食物网的第一次重建并不完善 。
今天 ， 我们已经可以采用新的科学技术 ， 来窥探粪便里的世界 。 2020年10月 ， 英国布里斯托大学的科学家对成千上百坨粪化石进行CT扫描 ， 识别出各类骨骼、鳞片和牙齿 ， 重建了布里斯托地区两亿多年前的浅海食物网：海洋爬行动物和鲨鱼吃小鱼 ， 小鱼吃更小的鱼和龙虾 ， 鱼龙甚至可能还会啃生蚝 。
顶部为鱼龙 ， 右上角为蛇颈龙 ， 蓝色箭头表示2020年研究的捕食者-猎物关系 ， 红色箭头和黑色箭头来源于2018年的研究
图片来源：参考文献[3]
CT扫描结果还显示 ， 各种粪化石内部的骨骼和鳞片几乎没有损坏 ， 这意味着史前海洋动物的消化能力欠佳 ， 无法像现代大多数食肉动物一样溶解骨头 ， 只能硬着头皮 ， 努力把骨头拉出体外 。 最有意思的是 ， 一厘米长的鲨鱼粪化石竟混合着三块骨头 ， 一块来自鱼类的头骨 ， 另外两块来自小型海洋爬行动物的尾椎 。
鲨鱼粪化石内部的三块骨骼 ， 蓝色为鱼类头骨 ， 绿色和黄色为海洋爬行的尾椎 。 图片来源：参考文献[3]
至于这条鲨鱼是在食腐捡漏尸体呢？还是活生生啃了一条鱼的头部 ， 转而又往一只海洋爬行动物的尾巴末端啃去呢？咱就不得而知了 。
当粪化石堆积成层时 ， 还会形成具有经济价值的磷矿 。
19世纪中叶 ， 英国人意识到磷酸盐能够提高农作物产量 ， 于是具有高磷酸盐含量的粪化石开始被开采用作肥料 。 数十年间 ， 粪化石采矿区如雨后春笋般涌现 ， 形成大规模产业 ， 边上的餐饮设施、住宅和教堂也一一发展起来 。
19世纪中叶的工人们在开采粪化石
图片来源：Buckinghamshire County Museum
虽然该产业早已衰落 ， 矿坑回填 ， 但那些被毁坏的、被当作肥料、被售卖的重要化石也早已不知去向 。
谁的屎 ， 你的吗?
看到这 ， 你或许有疑问 ， 为什么科学家能找到粪化石的主人？
实际上 ， 在古生物的世界里 ， 想知道谁拉的屎是一件十分困难的事 。 只有当粪化石保存在动物的腹腔时 ， 才能做出准确判断 。 而大多数时候 ， 既要获取粪化石本身的信息 ， 还需要结合时代背景、地理环境、同一地层的动物化石进行分析 ， 才有可能知道是谁拉的屎 。
【古生物|古生物的便便不要扔，可以建食谱、挖磷矿，隔壁科学家都羡慕哭了】比如这坨长44厘米 ， 高13厘米 ， 宽16厘米的巨型粪便 ， 含有很高比例（30-50%）的骨骼碎片 ， 远大于常见的食肉动物粪化石 ， 而且又位于白垩纪晚期的北美洲 ， 所以推测是某种暴龙类的粪便 。
疑似暴龙粪便化石 ， 发现于美国南达科他州 。
图片来源：wikipedia
因为普遍规律表明 ， 粪化石体积和排泄者的体型成正比（尽管没有一个定量关系） ， 那显然是暴龙类比该地区的其它动物更配得上这坨粪化石 ， 毕竟小个子哪能拉出长达63.5厘米的粪便嘛 。
而在众多的粪化石主人中 ， 肉食性动物数量远高于植食性动物 ， 因为粪化石的主要成分是磷酸钙 ， 骨骼和肉类能提供更多的矿物质 ， 促进粪便矿化 。
最后 ， 如果你想拥有属于自己的粪化石 ， 首先请吃肉蛋奶 ， 摄入钙和磷；其次选择一个好的天然厕所 ， 比如湖泊或深海等沉积环境；然后确保粪便安全着陆 ， 进入埋藏阶段；最后交给运气 。 希望经历过百万年的地质变动 ， 你的粪便会以化石之身出露于地表 ， 被“后人”拾获……
参考文献：
[1] Duffin, Christopher. (2009). “Records of warfare…embalmed in the everlasting hills” : a history of early coprolite research.. Mercian Geologist. 17. 101-111.
[2] Wang, Xiaoming & White, Stuart & Balisi, Mairin & Biewer, Jacob & Sankey, Julia & Garber, Dennis & Tseng, Z.. (2018). First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone consumption in Borophagus and their unique ecological niche. eLife. 7. 10.7554/elife.34773.
[3]Marie Cueille, Emily Green, Christopher J. Duffin, Claudia Hildebrandt, Michael J. Benton. Fish and crab coprolites from the latest Triassic of the UK: From Buckland to the Mesozoic Marine Revolution. Proceedings of the Geologists' Association, 2020; DOI: 10.1016/j.pgeola.2020.07.011
[4]Argyriou,T.,Clauss,M.,Maxwell,E.et al.Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes. Sci Rep 6, 18758 (2016). https://doi.org/10.1038/srep18758
[5] Chin, Karen & Tokaryk,Tim & Erickson,Gregory & Calk,Lewis. (1998).A king-size theropod coprolite.Nature.393.680-682. 10.1038/31461.
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