同样是自然界顶级掠食者 ， 为什么犬科的体型就远远小于猫科呢？最大的猫科动物东北虎 ， 平均体重200千克 ， 最大可达300千克 。 而现存最大的野生犬科 ， 是北美西部的狼 ， 平均40~50千克重 ， 最大70多千克 。
东北虎
同样是科内一哥 ， 东北虎的体重是狼的四五倍 ， 这是为什么呢？
猫科动物是伏击型猎手 ， 它们擅长悄悄靠近猎物 ， 然后凭自己的力量将猎物制伏 。 猫科捕猎注重的是个体的潜行能力和力量 ， 体型大一些 ， 在压制猎物方面会有优势 。
【动物|1700万年前的猫犬大战：猫科入侵北美，导致犬科一家族团灭】而犬科动物是追捕型猎手 ， 它们不能像猫科那样给予致命一咬 ， 只能对猎物的臀部和腿部进行非致命性的撕咬 ， 使猎物最后因失血过多、力竭休克而倒下 。 因此 ， 对犬科来说 ， 个体力量没那么重要 ， 重要的是速度、耐力以及群体协作能力 。 过于强壮反而会影响它们的长途追捕能力 。
美西狼 ， 又叫马更些狼 ， 现存最大的野生犬科
因此 ， 就像我们看到的 ， 大型猫科动物狮、虎、豹 ， 体型大 ， 强壮而富有力量 ， 能迅速制伏大块头的猎物 。 而大型犬科动物狼、豺和非洲野犬 ， 虽然体型小得多 ， 但凭借集体的力量和长途奔跑的优势 ， 也能杀死大型猎物 。 它们今天的身体结构 ， 都非常适应各自的生活方式 ， 是在演化中选择的最优解 。
但是 ， 是谁规定了猫科动物就只能伏击 ， 犬科动物就只能追击呢？在犬科动物漫长的演化史上 ， 难道就没有演化出像大猫那样体型巨大的伏击型捕食者吗？
世界著名犬科演化专家王晓鸣先生 ， 在他的著作《犬类和它们的化石近亲》一书中 ， 为我们详细讲述了犬科动物的演化史 。 原来 ， 在历史上 ， 犬科曾有三个亚科 ， 黄昏犬亚科、豪食犬亚科和真犬亚科 。 这三大亚科都争先恐后地走上了大型化道路 ， 但最终 ， 它们都没能成功演化出像大猫那样的超大型掠食者 。
犬科各类群的系统发育关系
下面 ， 我们一起回顾犬科三大家族坎坷的大型化之路 ， 看它们如何发展壮大 ， 又因何而失败 。
犬科中最早兴起的是黄昏犬亚科 ， 为了叙事方便 ， 我们下文称之为犬科第一家族 。 该家族的早期成员——黄昏犬 ， 早在4000万年前的晚始新世就在今天的美国西部生活了 ， 它们个子很小 ， 只有1~2千克 ， 以兔子和老鼠为食 。 但从化石分布情况来看 ， 它们已经已经过上群居生活了 。
集群黄昏犬
可见 ， 犬科在演化一开始就走上了群居的道路 ， 因此它们一直依赖群体的力量 ， 这就限制了个体力量的发展 。
此后 ， 第一家族一直在变大变强 ， 终于在大约2100万年前 ， 演化出了重约20千克的奥氏犬 ， 这是犬科演化史上 ， 第一次出现像今天的狼和豺一样成群追逐大型猎物的捕食者 。
弗氏奥氏犬
而在此时 ， 猫科动物的共同祖先——体型娇小的原猫 ， 还躲在欧洲的密林子里 。 就当时的发展情况来看 ， 犬科是领先于猫科的 。
原猫
犬科第一家族本应继续进化 ， 变得更大、更强 ， 然而 ， 它们却在距今1500万年前忽然销声匿迹了 ， 犬科的第一次大型化进程也戛然而止 。 这是怎么回事呢？这与我们接下来要讲的第二家族有直接关系 。
犬科的第二家族是豪食犬亚科 ， 该亚科又被译为恐犬亚科、饕餮犬亚科 ， 这是犬科历史上最辉煌的一个家族 ， 它们的体型最大 ， 多样性也最高 。 然而 ， 就是在这个家族统治时期 ， 犬科被猫科全面赶超 。
第二家族最早出现在距今3200万年前的早渐新世 ， 由于当时第一家族已经建立起优势 ， 为了避免与这些强壮的“大表哥”发生直接竞争 ， 第二家族早期成员都是一些体型小到只有几千克、甚至不到一千克的杂食性动物 ， 很像今天的浣熊 。 简单来说 ， 就是猥琐发育 ， 别浪 。
豪食犬亚科的演化：从体小、杂食的古犬 ， 到体大、噬骨的上犬
之后 ， 第二家族朝着更大、食肉程度更高的方向演化 ， 开始挑战第一家族的霸主地位 。 在这场体型增大的军备竞赛中 ， 第一家族输了 。 到距今1600万年前的中中新世 ， 第二家族演化出了20~40千克重的猫齿犬 ， 奥氏犬就被取代了 ， 曾生存2500万年之久的犬科第一家族就此落幕 。
随着第一家族的灭绝 ， 第二家族进入极盛期 。 当时 ， 在北美大地上生存着30种犬科动物 ， 与之相比 ， 今天的北美只有9种犬科 。
豪食犬亚科对黄昏犬亚科的取代 ， 瑞典哥德堡大学古生物学者Daniele Silvestro研究认为 ， 是豪食犬亚科“积极”取代了黄昏犬亚科 ， 而非后者的灭绝为前者腾出了发展空间
它们之所以能够盛极一时 ， 一方面是因为环境适宜 ， 当时正处在一个名为中中新世适宜期（~1500万年前）的地质时期 ， 气候长期保持相对稳定 ， 犬科最喜欢吃的猎物——马类 ， 数量非常丰富 。
另一方面也是因为当时犬类面临的外部竞争比较弱 。 当时的北美是一个没有猫的世界 。 不管是奥氏犬还是猫齿犬 ， 其颈部和四肢都明显比现生的狼或者野犬粗短 ， 看起来就像一个短腿的小号灰狼 ， 其身体结构介于现生犬科与猫科之间 。
凶暴猫齿犬捕杀马类
如果给这些犬科继续发展的机会 ， 它们必将继续变大 ， 演化出像大猫这样的超大型捕食者 ， 也是很有希望的 。 然而 ， 历史没有给它们机会 。
从距今1700万年前开始 ， 猫科开始陆续入侵犬科的大本营——北美大陆 。 与此同时 ， 气温急剧下降 ， 森林进一步被改造为草原 。 在变化的环境中 ， 犬科和猫科展开了激烈竞争 ， 这场竞争导致了犬科第二家族的衰亡 。
1500万年前的北美 ， 右上角的树上为进入北美的第一类猫科动物——超猫 ， 体型有豹子大小 ， 该类猫科动物为剑齿虎类的“前辈”
在开阔的环境中 ， 接近猎物更困难 ， 这对伏击型猎手提出了更高的要求 ， 猫科是专业的伏击者 ， 它们拥有更强壮的身体 ， 更粗短而有力量的颈部 ， 以及可缩回爪鞘的锋利爪子 ， 它们可以悄无声息地靠近猎物 ， 用利爪钩住猎物的皮肤 ， 对准猎物要害 ， 给予致命一咬 ， 猫科伏击捕猎的能力远胜过犬科 。
在猫科的挤压下 ， 犬科第二家族开始往噬骨方向发展 ， 因为北美没有鬣狗 ， 噬骨动物这个生态位很大程度上是空白的 。 这个演化策略为第二家族赢得了最后的辉煌 ， 并由此演化出了有史以来最大的犬科动物——上犬 。 其中 ， 海德尼上犬的体型可超过100千克 。 然而 ， 它的对手是超过300千克的剑齿虎类 ， 猫强犬弱的格局已经不可改变 。
海德尼上犬
上犬灭绝以后 ， 第二家族的最后成员——豪食犬 ， 往体型更小、更特化噬骨的方向发展 ， 它们体重约20~40千克 ， 能像今天的鬣狗一样 ， 将骨头啃得连渣都不剩 。 豪食犬又将第二家族的“国祚”延续了几百万年 ， 直到距今200万年前 ， 豪食犬最终灭绝 。 第二家族在北美共存在了3500万年之久 。
好运豪食犬
就在第二家族与猫科斗得你死我活的时候 ， 犬科的第三家族——真犬亚科悄然兴起 。 第三家族与第二家族几乎同时出现 ， 但后者起步更猛 ， 第三家族就遭到了压制 ， 发展不起来 ， 很长时间都仅靠几种一两千克的小型犬类维持着 ， 与同时代的第一、二家族完全不能相提并论 。
早期的真犬类——戴氏始犬
真犬类的特征是 ， 脖子和四肢更加细长 ， 大脚趾退化 ， 剩下的四个脚趾更加紧凑 。 由于这些特征 ， 古生物学家给早期的真犬类起名为纤细犬 。 没错 ， 狼、豺和狐狸等现代犬科也具有这些特征 ， 所有现存犬科都属于真犬亚科 。
真犬类的结构导致了它们在力量上更弱 ， 但同时也更适于奔跑 。 当环境变得开阔 ， 猎物经过进化跑得越来越快 ， 这些特征就成为重要的优势 。 在与猎物的赛跑中 ， 笨拙的第二家族失败了 ， 而轻装上阵的第三家族胜利了 ， 真犬类成为犬科三大家族中唯一一个存活至今的 。
异齿豪食犬大战真犬类的食兔犬
概括地说 ， 第二家族的失败实际上是因为输了两场军备竞争 。 一场是变大变强的竞赛 ， 它输给了猫科；另一场是长跑竞赛 ， 它输给了它的小兄弟——真犬类 。 猫科和现代犬科分别占据了伏击型猎手和追捕型猎手这两大生态位 ， 进退失据的犬科第二家族就在生态系统中失去了自己的一席之地 ， 只能走向灭亡 。
豪食犬亚科渐渐被猫科、真犬亚科取代
第二家族的失败 ， 标志着犬科的大型化道路被扼杀 ， 从此以后 ， 在超大型陆地掠食者这个生态位上 ， 犬科再也无力与猫科争锋 ， 猫科成为唯一一类体重超过100千克的陆地掠食者 。 从此之后 ， 霸主地位只在猫科内部传承 ， 剑齿虎和真猫类先后称雄世界 ， 真猫类也就是现代猫科动物 ， 狮子和老虎至今仍是“万兽之王” 。
真犬亚科则走上了一条完全不一样的道路 ， 它们不再试图与猫科比力量 ， 而是发挥自己长跑的优势 ， 最终也取得了成功 。 第一家族和第二家族一直龟缩在北美发展 ， 而真犬亚科却做到了征服世界 ， 狼和赤狐是当今世界上分布最广的食肉动物 。
更新世北美的无鬃狮
但是 ， 在体型方面 ， 犬科永远输给了猫科 。 真犬亚科在晚更新世达到了体型巅峰 。 恐狼 ， 体重可达80千克 。 然而 ， 同时代的剑齿虎类——毁灭刃齿虎 ， 和真猫类——北美的无鬃狮 ， 体重可超过400千克 ， 是恐狼的五六倍 。
然而 ， 就像那些大型的豪食犬一样 ， 大型猫科也终究会灭亡 。 距今1.2万年前的更新世末 ， 环境再次剧变 ， 世界性霸主猫科动物遭到毁灭性打击 ， 剑齿虎和无鬃狮都灭绝了 。 真犬亚科中 ， 恐狼虽然灭绝了 ， 但现代灰狼活了下来 ， 并重新取代猫科成为北美的最强的食肉动物 ， 美洲虎只能偏安西南一隅 ， 而山狮则完全不是狼群的对手 。 虽然从世界范围来看 ， 狼的实力比不上老虎、狮子 ， 但狼夺回了北美这个犬科的“龙兴之地” ， 也算是扳回了一局 。
恐狼（橘色者）大战灰狼
很显然 ， 这场猫狗大战仍将持续下去 ， 现在 ， 人们家里的猫狗经常打架 ， 老虎、花豹都喜欢杀狗 ， 而豺和非洲野犬见了花豹就围而攻之 ， 猫科和犬科之间似乎存在着某种天生的敌意 ， 这令动物学家都难以解释 。 也许是1700万年的对抗 ， 使它们彼此间的仇恨已经写进了各自的基因 。
参考资料：犬类和它们的化石近亲 ， The role of clade competition in the diversification ofNorth American canids 。
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