农业文明是人类文明的核心 , 起始于对野生动植物的驯化 。 大约在一万年前的新石器时代 , 人类开始驯化野生植物 。 经过大约六千年的摸索 , 先民们完成了主要作物的驯化 , 人类社会从而实现了由采集渔猎型向农业文明型的伟大转变 。 我国是粟(谷子)、稷(黍子)、水稻、荞麦、大豆等多种作物的起源地 。 其中 , 水稻是最早在中国被驯化的作物之一 , 长江流域的先民们至少在七千年前就开始种植水稻 。 在人类现代社会中 , 世界上近一半人口以稻米为主食 。
真核生物的遗传信息主要储存在染色体上 , 而染色体通常以二倍体或不同形式的多倍体存在 。 现存植物中超过70%物种的染色体为多倍体 。 与二倍体植物相比 , 多倍体植物由于基因组多倍化 , 在生物量、耐逆性、抗病虫性、适应性以及遗传多样性等方面均具有显著优势 。 在主要作物中 , 小麦、棉花、油菜、花生等为异源多倍体 , 甘薯和马铃薯等为同源多倍体 , 而栽培稻为二倍体 。 稻属至少包括25个野生种 , 其中5类为异源四倍体 。 先民们为什么没有选择多倍体野生稻祖先驯化为现代栽培稻?在面对这一未解之谜的同时 , 另一个重大问题是能否利用现代生物育种技术 , 实现从多倍体野生稻到多倍体栽培稻的快速驯化?
将野生植物驯化为栽培作物 , 需要对一系列形态性状和生理特性进行选择和改造 。 就水稻而言 , 普通野生稻为匍匐生长、散穗、极易落粒、具带刺长芒、低产、抽穗期晚、适应性窄等特点 。 经过驯化的现代二倍体栽培稻具有直立生长、不易落粒、紧穗、短芒或无芒、高产、抽穗期早、适应性广等特点 。 从理论上而言 , 将多倍体野生稻驯化为栽培稻具有相似甚至相同的问题 , 而在多倍体野生稻中决定这些关键性状的遗传基础基本未知 。 从技术上而言 , 多倍体野生稻的快速驯化具有野生资源选择、遗传背景解析、驯化性状与位点选择、遗传转化技术、基因组编辑技术等难题 , 可谓一着不慎 , 满盘皆输 。
面对这一重大科学问题和诸多技术难题 , 植物基因组学国家重点实验室李家洋团队与合作者设计并完成了异源四倍体野生稻快速从头驯化的框架图 , 其核心策略包括筛选综合性状优异的异源四倍体野生稻底盘种质资源、建立野生稻快速从头驯化技术体系、品种分子设计与快速驯化以及新型水稻作物推广应用等四个阶段 。 基于这一设计框架图 , 李家洋团队发现来源于美洲的异源四倍体高秆野生稻(Oryza alta; CCDD基因组)具有生物量大、胁迫抗性强、遗传转化较容易等特点 , 将其命名为PolyPloid Rice 1 (PPR1)并选择其为目标材料(图A) 。 以PPR1为材料 , 李家洋团队突破了基因组解析、高效遗传转化体系、高效精准基因组编辑等技术瓶颈 。 在此基础上 , 团队在PPR1异源四倍体基因组中 , 注释了系列驯化基因和重要农艺性状基因 , 并对控制落粒性、芒长、株高、粒长、茎秆粗度及生育期等性状的基因进行了编辑 , 成功创制了落粒性降低、芒长变短、株高降低、粒长变长、茎秆变粗、抽穗时间缩短的新材料(图B) 。 这一革命性的研究成果标志着异源四倍体野生稻从头驯化初步成功 , 不仅证明了通过快速从头驯化将异源四倍体野生稻培育成为未来主粮作物的可行性 , 而且也为通过从头驯化其它野生和半野生植物而创制新型作物提供了重要参考 。
【李家洋|李家洋团队设计完成异源四倍体野生稻快速驯化框架图】更重要的是 , 先民们历经数千年驯化的二倍体栽培稻将可能被快速从头驯化异源四倍体栽培稻取代 , 至少是部分取代 。 因此 , 这一具有重大历史意义的突破性研究成果堪称开启了人类新农业文明元年 。
图片引自Guo and Lin, 2021, Journal of Genetics and Genomics, in pressA. 种植于海南的异源四倍体高杆野生稻(O. alta) PPR1 。 标尺 , 30厘米 。 B. 异源四倍体野生稻快速从头驯化模式图
上述成果以“A route to de novodomestication of wild allotetraploid rice”为题于2021年2月3日发表于国际权威学术期刊Cell (DOI: 10.1016/j.cell.2021.01.013) 。 植物基因组学国家重点实验室李家洋研究组副研究员余泓、博士后林涛、高级工程师孟祥兵、博士研究生张静昆、梁承志研究组博士研究生杜会龙为共同第一作者 , 余泓、高彩霞、梁承志和李家洋为共同通讯作者 。 相关研究得到国家自然科学基金委、中科院先导专项、国家重点研发计划及转基因专项的资助 。
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